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《食品科学》:王彦波教授等:大豆益生元与肠道菌群相

发布时间:2024-03-31 18:45:46 来源:永乐国际app官方网站 作者:永乐国际网站首页登录

  胃肠道内存在大量的微生物,这些微生物被称为肠道菌群,它们在调节全身免疫、促进宿主获取营养物质、维持肠道屏障的完整性以及与外源性致病菌竞争等方面具有直接或间接作用。益生元不能被消化系统代谢、吸收,作为肠道菌群分解代谢的底物,可选择性地促进肠道有益菌的生长和刺激相关的有益代谢物的产生。大豆益生元因能促进双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌的生长、抑制肠道中的有害菌的增殖、减少慢性非传染性疾病的发生而引起广泛关注。以水苏糖、棉子糖为代表的大豆低聚糖是大豆益生元的重要组成部分,具有优异的益生元效力。

  目前,关于大豆益生元对肠道菌群影响的相关研究尚处于起步阶段。因此,浙江工商大学食品与生物工程学院的廖培龙、李欢和北京工商大学的王彦波*等人综述了大豆益生元与肠道菌群的相互作用及其在维持健康方面的研究进展。

  棉子糖是一种由D-半乳糖(Gla)、D-葡萄糖(Glu)和D-果糖(Fru)组成的三糖,自然存在于大豆、甜菜、棉籽、卷心菜和其他蔬菜中。棉子糖可由蔗糖和半乳糖醇通过棉子糖合酶合成,它具有许多特殊的特性,例如不吸湿、易溶、耐热、pH稳定性,在食品、饲料、化妆品、健康、制药和植物抗逆性方面都具有很大的应用前景。棉子糖广泛存在于豆渣和黄浆水中,根据其理化特性,可以通过利用水或乙醇溶液或甲醇溶液直接从植物材料中提取。

  由于人类缺乏α-半乳糖苷酶,棉子糖几乎不被唾液淀粉酶、胃液和小肠黏膜酶水解,到达结肠后,由大肠中的细菌发酵产生CO 2 和H 2 等,导致胃胀气。因此,棉子糖最初被称为一种抗营养化合物。然而,最近的研究表明棉子糖具有益生元潜力,能够调节肠道菌群的组成并刺激肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌的生长,在治疗便秘、降低血液中的胆固醇水平、减少肠道菌群代谢产生化合物等方面表现出有益健康的作用。

  水苏糖属于棉子糖家族,是蔗糖的半乳糖衍生物,由两分子半乳糖、一分子葡萄糖和一分子果糖组成,可由棉子糖和半乳糖醇通过水苏糖合酶生成,广泛存在于唇形科、豆科和葶苈子科植物中。Giannoccaro等研究表明大豆低聚糖(葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖和水苏糖)中水苏糖含量最高,达60~80 mg/g。水苏糖与棉子糖结构如图1所示,棉子糖通过α-Gal-(1→6)-α-Glu-(1→2)-β-Fru连接而成,水苏糖在棉子糖结构基础上增加了一个半乳糖,形成α-Gal-(1→6)-α-Gal-(1→6)-α-Glu-(1→2)-β-Fru的结构,因此,其理化特性与棉子糖相似。

  水苏糖除了可以保护肠道菌群,有效缓解慢性炎症、腹泻和结肠炎,还具有保护肝脏、降血压、降血脂和增强免疫力的作用,已被应用于儿童食品、保健食品和功能食品等食品中。

  豆渣是大豆益生元的潜在来源,其营养成分比目前市场上的益生元(菊粉、低聚果糖、低聚半乳糖)更全面,其不仅含有膳食纤维,还含有蛋白质、油脂和矿物质。食用豆渣对健康有很多好处,如改善肠道菌群,降低高血糖、肥胖和肠道炎症发病的风险,降低患一些癌症的风险,增加粪便量,促进肠道蠕动等。豆渣中含有大量的膳食纤维(质量分数>55%),其中不溶性膳食纤维的质量分数为50.1%~50.8%,可溶性膳食纤维(SDF)质量分数低于5%。不溶性膳食纤维以纤维素、半纤维素和木质素为主;SDF则包括半乳糖、阿拉伯糖、木糖半乳糖酸、鼠李糖、海藻糖等。豆渣的益生元效应主要与SDF有关,借助物理、化学或微生物发酵等方法可提高SDF含量,从而增强其益生元效应。如利用Ultraflo ® L(一种β-葡聚糖酶制剂)辅助高静水压力处理豆渣能够显著提高SDF含量,产生的阿拉伯聚糖、半乳聚糖、阿拉伯半乳聚糖、木半乳聚糖等糖类有助于微生物群恢复正常,促进SCFAs产生,增强肠道对矿物质的吸收,抑制有害菌(如梭状芽孢杆菌和拟杆菌属等)的定植。表1总结了改性处理后豆渣对健康的益处。

  一些研究也表明,豆渣中不溶性的膳食纤维也可被结肠菌群发酵,促进肠道有益菌的增殖,表现出益生元效应。Lyu Bo等研究表明来自豆渣的高纯度不溶性膳食纤维可以改善由急性溃疡性结肠炎引起的结肠环境紊乱。不溶性膳食纤维也具有改善高脂饮食引起的血脂升高和肠道菌群紊乱、抑制肝脏脂肪堆积的益生元效应。

  益生元不能被消化系统代谢、吸收,可被肠道有益菌如双歧杆菌属(Bifidobacterium)、乳酸杆菌属(Lactobacillus)、韦荣氏球菌属(Veillonella)、罗氏菌属(Roseburia)、粪杆菌属(Faecalibacterium)等代谢分解,产生的SCFAs可被肠上皮细胞、杯状细胞利用,增强肠道的屏障作用。此外,产生的抗菌肽、凝集素等物质可抑制病原菌的生长。图2总结了益生元在肠道内的功能作用。作为益生元之一的大豆益生元在促进肠道有益菌的生长、抑制病原菌的定植、促进SCFAs生成及营养物质吸收、保持肠道完整性及调节免疫系统等方面发挥出积极的作用。

  肠道菌群能够产生130 种糖苷水解酶、22种多糖裂解酶和16 种碳水化合物酯酶家族,可根据益生元的结构灵活性地调节酶的分泌。大豆益生元主要在结肠中被双歧杆菌、乳酸杆菌等共生菌发酵,这些共生菌通常分泌与各种碳水化合物代谢相关的酶。水苏糖和棉子糖既可被α-半乳糖苷酶降解为果糖、半乳糖和葡萄糖,也可被β-果糖苷酶水解成果糖和蜜二糖。摄入的大豆低聚糖先被细菌膜上的模块化聚糖酶识别,然后水解成为双糖和单糖。例如,棉子糖可通过棉子糖转运体被运输到细胞中,然后被分泌α-半乳糖苷酶和β-果糖苷酶的细菌水解成半乳糖、葡萄糖和果糖。最近的研究表明,在肠道中大豆益生元也可能被肠道其他细菌利用。此外,肠道菌群的黏附性对纤维素的分解起到重要作用。肠道菌群利用纤维素的能力非常有限,由于非特异性黏附的作用,细菌可在纤维素上定植。研究发现肠道中香槟瘤胃球菌可降解纤维素,肠玫瑰杆菌则可利用木聚糖。而肠道菌群分泌的纤维素酶、葡聚酶等酶将豆渣中的纤维素分解成葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖等单糖以及木聚糖、阿拉伯聚糖、葡聚糖等多糖,进一步被肠道内其他有益菌群利用。

  肠道中的双歧杆菌和乳酸杆菌一般具有与各种碳水化合物代谢相关的酶,可以分解和代谢到达结肠的益生元。一些研究已经证实,摄入大豆益生元可促进双歧杆菌和乳酸杆菌在结肠的定植和富集。例如,大豆皮中的不溶性膳食纤维能够调节肠道菌群的结构和丰度,特别是乳酸杆菌和双歧杆菌。摄入10 g的大豆低聚糖,每天两次,持续3 周,可显著增加双歧杆菌的数量,同时略微减少梭菌的数量。给环磷酰胺免疫抑制小鼠单独补充棉子糖(0.5 g/kg),持续4 周,可增加粪便样本中的双歧杆菌和乳酸杆菌的数量。经婴儿粪便移植的无菌小鼠连续10 周摄入添加质量分数2%的水苏糖的热处理饮食可显著提高双歧杆菌和乳酸杆菌的丰度。此外,大豆益生元可促进特定的肠道益生菌的生长。棉子糖进行粪便发酵可成功地富集普雷沃氏菌(Prevotella)的丰度;低剂量的水苏糖可特异性提高嗜黏蛋白阿克曼氏菌(Akkermansia muciniphila)的丰度。因此,大豆益生元不仅可以刺激双歧杆菌或乳酸杆菌的生长,还能特异性地增加普雷沃氏菌、阿克曼氏菌的丰度,进而促进肠道抵抗其他致病菌的增殖和抑制有害物质生成。

  与小肠中存在大量的乳酸菌不同,细菌和梭菌是大肠内的优势菌种,而某些菌种在获得竞争优势后会引起肠道感染。 因此,抑制病原菌增殖的一个重要策略是促进益生菌的生长。 益生元的消耗对维持宿主体内稳态具有重要作用,它们在肠道中的发酵促进了有益菌的增殖,降低了肠道pH值,改善了肠道屏障功能,同时抑制了致病菌的黏附、定植和易位,并消除了它们的毒素和其他有害物质。

  益生元可促进上皮细胞增殖,防止病原体黏附在黏液层,能够直接阻断病原体的活性位点与病原体结合。例如,棉子糖中的半乳糖可以与铜绿假单胞菌的LecA蛋白结合,而半乳糖和棉子糖竞争LecA蛋白上相同结合位点,从而降低细胞环状二鸟苷酸水平达到减少铜绿假单胞菌生物膜的形成的作用。另外,摄入α-半乳寡糖的混合物(主要含有水苏糖)可以显著提高双歧杆菌和乳酸杆菌的数量,间接抑制肠道病原体的过度增殖。大豆益生元可由乳酸菌(即双歧杆菌、乳酸杆菌等)代谢生成SCFAs,从而降低肠道pH值,并有效抑制致病菌产气荚膜梭菌的生长;水苏糖能够抑制肠球菌对HT-29细胞的黏附,减轻肠道炎症;发酵豆渣可降低潜在有害细菌群拟杆菌-普雷沃氏菌属(Bacteroides 303)的丰度。此外,水苏糖已被证明可以降低大肠杆菌-志贺氏菌的丰度,增加胆固醇水平,防止肠道损伤;除了直接抑制病原体外,一些寡糖通过限制宿主和病原体毒素之间的相互作用发挥其功能。棉子糖通过靶向葡萄糖基转移酶抑制变形链球菌生物膜形成。因此,在饮食中适当补充大豆益生元对预防肠道感染具有重要作用。

  细菌发酵大豆益生元可产生SCFAs(醋酸、丙酸、丁酸等),它们可以降低肠道pH值,抑制肠毒素产生菌的生长,如大肠杆菌、蜡样芽孢杆菌和艰难梭菌,间接影响健康。通常醋酸和丁酸主要通过发酵醛类(如葡萄糖、半乳糖、甘露糖和木糖)产生,而丙酸主要通过发酵酮类(如果糖、阿拉伯糖)产生。这些SCFAs可以特异性地与不同的细胞如肠上皮细胞或先天/适应性免疫细胞相互作用,从而改变各种细胞的分化、增殖、凋亡和基因表达。醋酸盐是肠道菌群生长发育所必需的营养物质,丙酸盐具有改善自身免疫并维持肠道调节性T细胞(Treg)中线粒体的功能和形态的作用,丁酸盐可以促进肠道上皮细胞的生长,为肠道细胞的生长提供能量。然而,不同的大豆益生元产生的SCFAs存在差异。研究表明,经米曲霉处理后的豆渣在结肠中代谢主要产生醋酸和丁酸,水苏糖和棉子糖可显著提高结肠醋酸盐的水平。此外,肠道菌群也会影响SCFAs的生成,例如,与棉子糖相比,水苏糖能够显著提高普雷沃氏菌的丰度,其丙酸和丁酸的产量更高。这些SCFAs可被肠道内其他菌群进一步加工和利用。醋酸盐可以被肠道内的其他细菌代谢产生丁酸盐,如普拉氏梭菌(F.prausnitzii)作为结肠中最丰富的细菌之一,可以利用醋酸盐代谢生成丁酸盐。乳酸作为棉子糖发酵过程中产生的第二大主要代谢。

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